© כל הזכויות שמורות לבעלי האתר: ליאור שנהב. אין להעתיק, לשכפל, לפרסם, לצלם או לעשות שימוש כלשהו בתוכן עמוד זה, ללא אישור מראש בכתב מהנהלת האתר. אין להתייחס למידע באתר כאל עצה רפואית , כתחליף לעצה רפואית או כתחליף להתייעצות עם כל בעל מקצוע אחר. התוספים המתוארים אינם תרופות ואינם תחליף לתרופות. כל העושה במידע זה שימוש על מנת לטפל בעצמו או באדם אחר, עושה זאת על דעת עצמו ועל אחריותו בלבד!

שרירי השלד - Skeletal muscles

מושגים

שרירי השלד -   Skeletal Muscle מהווים את מסת השרירים הגדולה בגוף האדם. באדם הממוצע, שרירי השלד השרירים מהווים בין 30 ל-40% ממסת הגוף.
 
ישנם שלושה סוגי שרירים בגוף האדם:
 
שרירי השלד  - בעלי מבנה משורטט ורצוניים, כלומר אנו שולט כיצד ומתי הם זזים ופועלים.
שריר הלב - בעל מבנה משורטט, אינו רצוני – תחת שליטת מערכת העצבים האוטונומית.
שרירים חלקים – בעלי מבנה חלב ואינם רצוניים.  שרירים חלקים נמצאים במספר רב של רקמות כגון: כלי הדם, מערכת העיכול, העור ואזורים אחרים. שרירים חלקים אינם רצוניים. מערכת העצבים האוטונומית שולטת בהם. לדוגמה, שרירי מערכת העיכול אשר אחראיים על תנועות פריסטלטיות – דחיפת המזון קדימה במעי ועד ליציאת הפסולת מהגוף או שרירים אשר נמצאים הכלי הדם וגורמים להתכווצותם או התרחבותם. 
מבנה כללי                                                                              

כאמור, שרירי השלד מוגדרים כשרירים משורטטים – רצוניים, הניתנים לשליטה. שרירי השלד מורכבים מרקמות שונות, כגון: כוללות את סיבי שריר השלד, כלי דם, סיבי עצב ורקמות חיבור.
לכל שריר שלד יש שלוש שכבות של רקמת חיבור שעוטפות אותו, מהוות מבנה לשריר ומחלקות את השריר למדורי סיבי השריר.
כל שריר עטוף במעטפת של רקמת חיבור צפופה ולא סדירה הנקראת אפימיוזיום - Epimysium המאפשרת לשריר להתכווץ ולנוע בעוצמה תוך שמירה על שלמותו המבנית. האפימיוזיום מהווה חיץ בין השריר מרקמות ואיברים אחרים באזור, ומאפשר לשריר לנוע באופן עצמאי.
 
בתוך כל שריר שלד, סיבי השריר מאורגנים בצרורות, הנקראים אגד סיבי שריר – fascicles ומוקפים בשכבה אמצעית של רקמת חיבור הנקראת פרימיוזיום - Perimysium. צורת ארגון זו מאפשרת הפעלה ספציפית של השריר, תוך הפעלת תת-קבוצה של סיבי שריר.
 
בתוך כל אגד סיבי שריר, כל סיב שריר עטוף בשכבת רקמת חיבור דקה של קולגן וסיבים רשתיים הנקראים אנדומיוזיום - Endomysium. האנדומיזיום ממלא תפקיד בהעברת הכוח המיוצר על ידי סיבי השריר אל הגידים.
גידי השריר                                                                             

גידי השריר – Tendons.  הקולגן בשלושת שכבות רקמת החיבור של שרירי השלד, משתלב עם סיבי הקולגן של הגידים. בקצהו השני, הגיד מתמזג עם הפריאוסטאום – Periosteum – רקמת חיבור שמצפה את העצם. המתח שנוצר כתוצאה מהתכווצות סיבי השריר מועבר לאחר מכן דרך שכבות רקמת החיבור, אל הגיד, ולאחר מכן אל הפריאוסטאום לשם ייצור תנועת השלד. הגיד "הקלאסי" מתחבר בנקודה / מיקום בודד לעצם, אולם קיימות צורות שונות של גידים. במקומות אחרים, רקמת החיבור של השריר עשויה להתמזג עם יריעה רחבה דמוית גיד הנקראת אפונורוזיס - Aponeurosis, או לרקמת החיבור בין העור והעצמות - Fascia


סיבי שריר השלד                                                                     

תאי שריר השלד הינם ארוכים וגליליים ומכונים בשם סיבי שריר Muscle fibers.  סיבי שרירי השלד גדולים למדי בהשוואה לגודל תאים אחרים. קוטרם ​​עשוי להגיע עד לכ-  100 מיקרומטר וישנם סיבי שריר אשר מגיעים לאורך של כ -  30 ס"מ.

סיבי שריר נוצרים במהלך ההתפתחות העוברית כתוצאה מהתמזגות מאה או יותר תאים מזודרמליים - Mesodermal cells קטנים הנקראים מיובלסטים -  Myoblasts. לכל סיב שריר שלד בוגר יש כמאה גרעיני תא או יותר.
לאחר שהאיחוי התרחש,סיבי השריר מאבדים את יכולתם לעבור חלוקת תאים - היפרפלזיה. לפיכך, מספר סיבי שריר השלד נקבע טרום הלידה.

גרעיני תא רבים מאפשרים ייצור כמויות גדולות של חלבונים ואנזימים הדרושים לשמירה על תפקוד תקין של סיבי השריר, אשר פעולתם עשויה להיות אינטנסיבית, בייחוד שרירים אשר אחראיים על תנועות גופניות שגרתיות ומאומצות.
בנוסף לגרעיני התא, סיבי שרירי השלד מכילים אברוני תא "רגילים" נוספים, כגון: כגון מיטוכונדריה ורטיקולום אנדופלזמי. עם זאת, חלק מאברונים אלו עוברים "התמחות" בסיבי שריר.
בסיבי השריר הרשתית האנדופלזמית החלקה המיוחדת, הנקראת הרשת הסרקופלזמית  - Sarcoplasmic reticulum (SR), אוגרת, משחררת ומחזירה יוני סידן  .Ca+2ממברנת סיבי השריר נקראת סרקולמה - Sarcolemma והציטופלזמה מכונה סרקופלזמה – Sarcoplasm. בתוך כל סיב שריר, חלבוני השריר מאורגנים למבנים בשם מיופיברילים - Myofibrils העוברים לאורכו של הסיב ומכילים תת מבנים בשם סרקומרים – Sarcomeres. ניתן למצוא מאות עד אלפי סרקומרים בתוך סיב שריר אחד. הסרקומר מהווה את היחידה התפקודית הקטנה ביותר של סיב שריר השלד ובעל סידור מאורגן מאוד של חלבונים מתכווצים, מווסתים ומבניים. קיצור של סרקומרים בודדים מוביל להתכווצות של סיבי שריר השלד הבודדים (ובסופו של דבר השריר כולו).

צמיחת השרירים הדרמטית המתרחשת לאחר הלידה מתרחשת על ידי היפרטרופיה ולא על ידי היפרפלזיה. הורמון גדילה אנושי והורמונים אחרים מעוררים עלייה בגודל השלד סיבי השריר. ההורמון טסטוסטרון מקדם גדילה נוספת של סיבי שריר. מספר מסוים של מיובלסטים - Myoblasts נשארים בסיבי השריר כתאי לוויין  - Satellite cells


מיופיברילים וסרקומרים - Myofibrils and Sarcomeres                  

מיופיברילים - Myofibrils , הינם הנם מבנים גליליים אשר עוברים לאורך סיבי השריר. מקור המראה המשורטט של שרירי השלד הינו קיומם של מיופילמנטים -   Myofilamentsבתוך יחידות  אשר נקראות סרקומרים - Sarcomeres.  הסרקומר הינו מבנה אשר משתרע בין שני קווים כהים המכונים קווי -  Z -   Z lines .   הסרקומר מכיל שני סוגים של מיופילמנטים. הפילמנטים העבים בנויים מחלבון בשם מיוזין ואילו הפילמנטים הדקים בנויים מחלבון בשם אקטין. 

הסרקומר
הסרקומר מוגדר כאזור במיופיבריל המצוי בין שני מבנים הנקראים Z-lines או Z-discs. המראה המפוספס של סיבי שריר השלד נובע מסידור המיופילמנטים העבים והדקים בתוך כל סרקומר רצועת ה-A המפוספסת הכהה מורכבת מהפילמנטים העבים המכילים מיוזין, המשתרעים על מרכז הסרקומר המשתרע לכיוון ה-Z-dics -  הפילמנטים העבים מעוגנים באמצע הסרקומר – קו – MM-line, על ידי חלבון הנקרא מיומסין - Myomesin
מכיוון שהסרקומר מוגדר על ידי אזורי קו ה – Z, סרקומר בודד מכיל פס A כהה אחד עם מחצית מרצועת Iה – I   - I-band, הבהירה יותר בכל קצה.  במהלך ההתכווצות אורך המיופילמנטים עצמם אינו משתנה, אלא מתבצעת פעולת החלקה -  זה על פני זה כך שהמרחק בין דיסקי ה-Z מתקצר. אורך רצועת A אינו משתנה (חלבון המיוזין העבה נשאר באורך קבוע), אך אזורי רצועת H ו-I מתכווצים. אזורים אלה מייצגים אזורים שבהם המיופילמנטים אינם חופפים. 
מיופילמנטים
מיופיברילים בנויים משלושה סוגים של חלבונים:
1. חלבוני כיווץ – אשר יוצרים כוח במהלך התכווצות.
2. חלבונים רגולטורים – מפקחי על תהליך התכווצות השריר - מפעילים ומפסיקים את תהליך ההתכווצות.
3. חלבונים מבניים, אשר שומרים על המיופילמנטים העבים והדקים – מיוין ואקטין בהתאמה  ומקנים למיופיבריל גמישות. כמו כן חלבונים אלו מקשרים בין המיופיבריל לסרקולמה וחומר ה​​חוץ תאי.

שני החלבונים המתכווצים בשריר הינם מרכיבי המיופילמנטים: מיוזין ואקטין. מיוזין מתפקד כחלבון מוטורי בכל שלושת סוגי רקמות השריר.

מיופילמנטים עבים בנויים משישה חלבונים: שתי שרשראות כבדות של מיוזין וארבע מולקולות של שרשרת קלה. השרשראות הכבדות מורכבות מאזור זנב, אזור ציר גמיש וראש כדורי המכיל אתר קשירת אקטין ואתר קשירה למולקולת ATP  השרשראות הקלות ממלאות תפקיד רגולטורי באזור הציר, אך אזור ראש השרשרת הכבד מקיים אינטראקציה עם אקטין והוא הגורם החשוב ביותר ליצירת כוח.בשרירי השלד.  
כ-300 מולקולות של מיוזין יוצרים מיופילמנט עבה יחיד. כל מולקולת מיוזין בנויה בצורת שתי זרועות מפותלות יחדיו. זנב המיוזין פונה אל עבר קו ה – M, במרכז הסרקומר. זנבות שכנים של מיוזין שוכנים במקביל אחת לשני, ויוצרים את המיופילמנט העבה. שתי הזרועות של כל מולקולת מיוזין נקראות ראשי מיוזין.  ראשי המיוזין פונים החוצה בצורה ספירלית, כאשר כל ראש מתארך לכיוון אחד מששת הפילמנטים הדקים - אקטין המקיפים כל מיופילמנט עבה – מיוזין. 
מיופילמנטים דקים בנויים בעיקר מהחלבון אקטין - משתי שרשראות אקטין חוטיות (F-actin) המורכבות מחלבוני אקטין בודדים ומעוגנים לאזור דיסק – ZZ-line. מולקולות אקטין בודדות חוברות ליצירת פילמנט אקטין בצורת סליל. בכל מולקולת אקטין כדורי (G-actin) קיים אתר שבו ראש מיוזין יכול להיצמד. כמויות קטנות יותר של שני חלבונים מווסתים: טרופומיוזין - Tropomyosin וטרופונין – Troponin, מהוות חלק מהפילמנט הדק. 


בשריר "רגוע", מיוזין חסום מלהיקשר לאקטין בשל גדילים של טרופומיוזין אשר מכסים את אתרי קשירת המיוזין על אקטין. גדילי טרופומיוזין בתורם מוחזקים במקומם על ידי מולקולות טרופונין.
קשירת יוני סידן Ca+2 לטרופונין, גורמת לשינוי שינוי קונפורמציה – צורה. שינוי צורת הטרופונין מרחיקה את מולקולות הטרופומיוזין מאתרי הקישור למיוזין ומאפשרת את קישור האקטין  / מיוזין והתחלת התכווצות השריר. 
התכווצות תאי שריר                                                                 

​בתחילת מחזור ההתכווצות השריר, תעלות סידן ברשתית הסרקופלזמית משחררות
יוני סידן Ca+2  אל הציטוזול. יוני הסידן נקשרים לטרופונין ולאחר מכן טרופונין מרחיק את הטרופומיוזין ומאפשר אתרי קישור חופשיים למיוזין. ברגע שאתרי הקישור "חופשיים", מתחיל מחזור התכווצות השריר, אשר מורכב מרצף אירועים אשר גורם למיופילמנטים להחליק זה על גבי זה. 

מחזור ההתכווצות השריר מורכב מארבעה שלבים:
 1. הידרוליזה של ATP. ראש המיוזין כולל אתר קישור ל – ATP. האתר מכיל אנזים מפרק ATP - ATPase. תגובת ההידרוליזה משחררת אנרגיה וממריצה את ראש המיוזין. בשלב זה תוצרי הידרוליזה של ATP-ADP וקבוצת פוספט - עדיין מחוברים לראש המיוזין.
2. קישור מיוזין לאקטין ליצירת גשרים צולבים או גשרי רוחב. ראש המיוזין נצמד לאתר קושר המיוזין על אקטין ומשחרר את קבוצת הפוספט שעברה הידרוליזה. כאשר ראשי המיוזין מתחברים לאקטין במהלך התכווצות, הם מכונים גשרים צולבים – Crossbridges.
3.  לאחר היווצרות הגשרים הצולבים, מכת הכוח - Power stroke,  מתרחשת. במהלך מכת הכוח, האתר על הגשר הצולב שבו ADP עדיין קשור, נפתח. כתוצאה מכך, הגשר הצולב מסתובב ומשחרר את מולקולת ה – ADP. הגשר הצולב יוצר כוח כשהוא מסתובב לכיוון מרכז הסרקומר ותהליך החלקת האקטין על גבי המיוזין מתרחש לכיוון קו ה – M
4. ניתוק של מיוזין מאקטין. בסוף מכת הכוח, הגשר הצולב נשאר מחובר לאקטין עד לקשירת מולקולה נוספת של – ATP לראשי המיוזין וניתוק ראשי המיוזין מהאקטין. 
סיכום התהליך - מחזור ההתכווצות מתחדש כאשר ראשי המיוזין מבצעים הידרוליזה של המולקולות ATP חדשות. כל זמן שקיימת זמינות של ATP וריכוז יוני סידן – Ca+2 סביב האקטין. כל אחד מ-600 הגשרים הצולבים ביחידת מיוזין בודדת מתחבר ומתנתק כחמש פעמים בשנייה. תנועת הגשרים הצולבים מפעיל את הכוח שמושך את דיסקיות ה-Z אחת לשנייה והסרקומר מתקצר. בזמן כיווץ מקסימלי של השריר, המרחק בין שני דיסקי ה -  Z מתקצר וגורם לשחרור מולקולת ה  -ADP. הגשרים הצולבים יוצר כוח בזמן הסיבוב לכיוון מרכז הסרקומר וגורמים להחלקת האקטין על גבי המיוזין מחליק לכיוון קו M.



שליטה בפעילות שרירי השלד – יחידה מוטורית                            
 
שריר השלד נשלט על ידי מערכת העצבים המרכזית. באופן ספציפי, כל שריר שלד
מעוצבב על ידי נוירון מוטורי מסוג אלפא. העצבים המוטוריים מסתעפים בשריר, כאשר כל ענף עצבוב מגיע לסיב שריר בודד.
 
יחידה מוטורית מורכבת מהעצב המוטורי ומכל סיבי השריר המועצבבים על ידי העצב. יחידה מוטורית הינה יחידת ההתכווצות הפונקציונלית מכיוון שכל תאי השריר בתוך יחידה מוטורית מתכווצים באופן מסונכרן כאשר העצב המוטורי יורה.

הגודל של יחידות מוטוריות בתוך שריר משתנה בהתאם לתפקוד השריר. בשרירים עדינים, כגון שרירי העין היחידות המוטוריות קטנות (כלומר, רק מספר סיבי בודדים מעוצבבים על ידי העצב המוטורי), כך יכולה להיות תנועת העין, עדינה ומדויקת.
לעומת זאת, היחידות המוטוריות של שרירי הרגליים גדולות ומאפשרות גיוס של מספר רב יותר של סיבי שריר, לשם ביצוע פעולה עצימה ופחות מדויקת – כגון ריצה
.
הפעלת מספר משתנה של יחידות מוטוריות בתוך שריר היא אחת הדרכים שבהן התפתחה השליטה על מתח השריר. באפשרותנו לגייס באופן רצוני מספר משתנה של יחידות מוטוריות, כתלות בדרגת המאמץ שאנו רוצים שהשריר יבצע. הרמת משקולת קלה תגייס מספר קטן של יחידות מוטוריות בו זמנית, לעומת גיוס של מספר רב של יחידות מוטוריות, לשם הרמת משקל כבד.